Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Устьица - это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.

В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица , если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.

Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.

Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмально й» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.

Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:

У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.

В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки . В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.

Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.

Устьица растений

находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула, которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности - У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы, слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rapa - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют между 6-7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом количестве наружные оболочки клеток кожицы.

В. Палладин.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890-1907 .

Смотреть что такое "Устьица растений" в других словарях:

Находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород …

Устьице листа томата под электронным микроскопом Устьице (лат. stoma, от греч. στόμα «рот, уста») в ботанике это пора, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которое происходит испарение воды и газообмен с… … Википедия

Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной… … Биологическая энциклопедия

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона - представляют из себя такого рода процессы и явления, происходящие в живом растительном организме, которые при нормальной его жизнедеятельности никогда не встречаются. По определению Франка, Б. растений это отклонение от нормального состояния вида … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его… … Большая советская энциклопедия

Устьица, их строение и механизм действия

Клетки эпидермиса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеобразному устройству их наружной стенки. Как же осуществляются газообмен между растением и наружной средой и испарение воды -- процессы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растения? Среди клеток эпидермиса встречаются характерные образования, называемые устьицами.

Устьице -- щелевидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкающими клетками, имеющими большей частью полулунную форму.

Устьица - это поры в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они имеются главным образом в листьях, но есть и на стебле. Каждое устьице с двух сторон окружено замыкающими клетками, которые в отличие от других эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности.

Клетки эти живые и содержат хлорофилловые зерна и крупинки крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Особенно много устьиц на листе. На поперечном разрезе видно, что непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится полость, называемая дыхательной. В пределах щели замыкающие клетки более сближены в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают друг от друга, образуя пространства, называемые передним и задним двориком.

Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои размеры, благодаря чему устьичная щель то широко раскрывается, то суживается или даже совсем бывает закрыта.

Таким образом, замыкающие клетки являются аппаратом, регулирующим процесс открывания и закрывания устьиц.

Как же осуществляется этот процесс?

Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, утолщены значительно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидермиса. Когда растение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зернах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть которого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточном соке, притягивает воду из соседних клеток эпидермиса, вследствие чего в замыкающих клетках повышается тургор. Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, примыкающих к эпидермальным, а противоположные, сильно утолщенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная щель раскрывается, и газообмен, а также испарение воды увеличиваются. В темноте или при недостатке влаги тургорное давление уменьшается, замыкающие клетки принимают прежнее положение и утолщенные стенки смыкаются. Щель устьица закрывается.

Устьица расположены на всех молодых неодревесневших наземных органах растения. Особенно много их на листьях, причем здесь они расположены, главным образом, на нижней поверхности. Если лист расположен вертикально, то устьица развиваются с обеих его сторон. У плавающих на поверхности воды листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, кубышки) устьица расположены только на верхней стороне листа.

Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют. Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожицы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами. У растений засушливых областей нередко устьица бывают погружены в ткань листа. Развитие устьиц обычно происходит следующим образом. В отдельных клетках эпидермиса образуются дугообразные стенки, разделяющие клетку на несколько более мелких так, что центральная из них становится родоначальницей устьиц. Эта клетка разделяется продольной (по оси клетки) перегородкой. Затем эта перегородка расщепляется, и образуется щель. Ограничивающие ее клетки становятся замыкающими клетками устьица. У некоторых печеночных мхов имеются своеобразные устьица, лишенные замыкающих клеток.

На рис. показан вид устьиц и замыкающих клеток на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Здесь видно, что клеточные стенки замыкающих клеток неоднородны по толщине: та стенка, которая ближе к отверстию устьица, явно толще, чем противоположная стенка. К тому же целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная стенка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своего рода обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки. По мере того как клетка всасывает воду и становится тургесцентной, эти обручи не дают ей расширяться дальше, позволяя лишь растягиваться в длину. Поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а более тонкие стенки вдали от устьичной щели растягиваются легче, клетки приобретают полукруглую форму. Поэтому между замыкающими клетками появляется отверстие. (Такой же эффект мы получим, если будем надувать колбасовидный воздушный шарик с липкой лентой, приклеенной к нему вдоль одной из его сторон.)

И наоборот, когда вода выходит из замыкающих клеток, пора закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

В одной из традиционных гипотез - "сахарокрахмальной" гипотезе - предполагается, что днем в замыкающих клетках возрастает концентрация сахара, а в результате повышается осмотическое давление в клетках и поступление в них воды. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического давления. Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках накапливаются ионы калия и сопутствующие им анионы; такого накопления ионов вполне достаточно, чтобы вызвать наблюдаемые изменения. В темноте ионы калия (К+) выходят из замыкающих клеток в прилегающие к ним клетки эпидермиса. До сих пор неясно, каким анионом уравновешивается положительный заряд иона калия. У некоторых (но не у всех) изученных растений отмечалось накопление большого количества анионов органических кислот типа малата. Одновременно уменьшаются в размере крахмальные зерна, которые появляются в темноте в хлоропластах замыкающих клеток. Это позволяет предполагать, что крахмал на свету превращается в малат.

У некоторых растений, например у Allium cepa (лук), в замыкающих клетках нет крахмала. Поэтому при открытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими анионами типа хлорида (Сl-).

Некоторые вопросы остаются нерешенными. Например, почему для открывания устьиц нужен свет? Какую роль играют хлоропласты, кроме запасания крахмала? Превращается ли малат в темноте обратно в крахмал? В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток Vicia faba (конские бобы) отсутствуют ферменты цикла Кальвина и система тилакоидов развита плохо, хотя хлорофилл и имеется. В результате не работает обычный С3 - путь фотосинтеза и не образуется крахмал. Это могло бы помочь объяснить, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью. Другой интересный факт - отсутствие плазмодесм в замыкающих клетках, т.е. сравнительная изолированность этих клеток от остальных клеток эпидермиса.

Вопрос 1. О каком органе пойдёт речь? Речь пойдет о листьях.

Предложи основной вопрос урока. Cравни свой вариант с авторским (с. 141). Какой орган растения может испаряет воду и усваивать свет?

Вопрос 2. Как водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества? (5-й класс)

Водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества всей поверхностью таллома.

Как растения используют свет? (5-й класс)

Обычно растение использует солнечный свет для переработки необходимого для его жизни углекислого газа. Благодаря хлорофиллу, веществу, которое окрашивает листья в зеленый цвет, они способны преобразовывать энергию света в химическую энергию. Химическая энергия позволяет получать из воздуха углекислый газ и воду, из которых синтезируются углеводы. Такой процесс называется фотосинтезом. Одновременно растения выделяют кислород. Углеводы соединяются между собой, образуя другое вещество, которое накапливается в корнях, и таким образом образуются вещества, необходимые для жизни и развития растения.

Что такое устьица? (5-й класс)

Устьица – щелевидные отверстия в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служат для газообмена и транспирации.

Листья каких растений люди заготавливают впрок и зачем?

Заготавливают листья лекарственных растений (например, подорожник, кипрей, мать-и-мачеха и др.) для приготовления в последующем чая, отваров. Также заготавливают листья смородины для чая, мяты для чая и приготовления блюд. Многие сушеные приправы также сделаны из листьев.

Какой газ выделяют клетки в процессе дыхания? (5-й класс)

При дыхании поглощается кислород, а выделяется углекислый газ.

Вопрос 3. Объясни с помощью текста и рисунков, как строение листа связано с выполняемыми им функциями.

Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа, она и выполняет главную функцию листьев – фотосинтез. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой.

Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани. Запас углекислого газа пополняется поступлением как из атмосферы, так и из клеток.

Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Вопрос 4. Рассмотри строение листа на рисунке 11.1.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка (может быть не у всех листьев, тогда такой лист называют сидячим), прилистников и основания листовой пластинки.

Вопрос 5. Существует противоречие: фотосинтезирующие клетки листа нужно упаковать плотнее, но движению газов препятствовать нельзя. Рассмотри рисунок 11.2 и объясни, как строение листа позволяет устранить это противоречие.

В паренхиме листа есть воздухоносные полости, которые и решают эту проблему. Эти полости связаны с внешней средой через устьица и чечевички. Воздухоносными полостями богаты стебли и корни водных, болотных и других растений, обитающих в условиях недостатка воздуха и, как следствие, затрудненного газообмена.

Вывод: листья осуществляют фотосинтез, испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 6. Каковы функции листа?

Листья испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород в процессе фотосинтеза, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 7. Что происходит в листе с кислородом и углекислым газом?

Поглощенный из атмосферы углекислый газ + вода (уже в листьях) в листьях под действием солнечного света преобразуются в органические вещества и кислород. Последний выделяется растением в атмосферу.

Вопрос 8. Что происходит в листе с водой?

Часть воды, поступающей в листья, испаряется, а часть используется в процессе фотосинтеза.

Вопрос 9. Из каких тканей состоит лист?

Лист покрывает покровная ткань – эпидерма. Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой. Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани за счет воздухоносной паренхимы. Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Толщу основной ткани листа пронизывают проводящие ткани – пучки сосудов, состоящих из ксилемы и флоэмы. Пучки сосудов укреплены длинными и толстостенными клетками опорной ткани – они придают листу дополнительную жёсткость.

Вопрос 10. Каковы функции жилок листа?

Жилки - это транспортные магистрали двух направлений. Вместе с механическими волокнами жилки – жёсткий каркас листа.

Вопрос 11. Чем опасно перегревание и переохлаждение листа?

При слишком высокой температуре, как и при слишком низкой, фотосинтез останавливается. Не производятся ни органические вещества, ни кислород.

Вопрос 12. Как происходит отделение листа от ветки?

Питательные вещества уходят из листьев и откладываются в корнях или побегах про запас. В месте прикрепления листа к стеблю клетки отмирают (образуется рубец), и перемычка между листом и стеблем становится ломкой, её разрушает и слабый ветерок.

Вопрос 13. Чем вызвано многообразие форм листьев у растений разных видов?

От формы листа зависит испарение с него. У растений жаркого и сухого климата листья мельче, иногда в форме иголок и усиков. Благодаря этому уменьшается поверхность, с которой испаряется вода. Способ уменьшить испарение с больших листьев – обрасти пушком или покрыться толстой кутикулой либо восковым налётом.

Вопрос 14. Почему форма и размеры листьев на одном растении могут различаться?

В зависимости от среды, где эти листья находятся. Например, у стрелолиста, листья, находящиеся в воде, отличаются от листьев, выходящих на поверхность воды. Если это наземное растение, то зависит от освещенности растения солнцем, степени близости листа к корню, времени распускания листьев.

Вопрос 15. Мои биологические исследования

Словесный портрет листа может заменить его изображение.

Ботаники договорились, какими словами называть листья той или иной формы. Поэтому они могут узнать лист по словесному портрету, не заглядывая в ботанический атлас. Однако новичкам полезно пользоваться их изображениями. На с. 56 приведены схемы, где представлены разные формы листовых пластинок, вершин и оснований листовых пластинок, сложных листьев (рис. 11.7–11.11). C помощью этих схем создай словесные портреты листьев растений из гербария, ботанического атласа или учебника.

Например, у герани зональной листья длинночерешковые, слаболопастные, округлопочковидной формы, светло-зеленые, опушенные. Край листовой пластинки цельный. Вершины листовой пластинки округлые, основание листа сердцевидное.

Лавр благородный. В простонародии лист называют лавровый лист. Листья очередные, короткочерешковые, цельнокрайные, голые, простые, длиной 6-20 см и шириной 2-4 см, со своеобразным пряным запахом; пластинка листа продолговатая, ланцетная или эллиптическая, к основанию суженная, сверху тёмно-зелёная, с нижней стороны более светлая.

Клен остролистный. Форма листа простая, цельноразделенная. Листья обладают четкими, ярко выраженными жилами, имеют 5 лопастей, заканчиваются остроконечными долями, 3 передние лопасти одинаковы, 2 нижние чуть меньше. Между лопастями имеются закругленные выемки. Вершины листовой пластинки оттянутые, основание листа сердцевидное. Край листовой пластинки цельный. Сверху листья темно – зеленые, снизу – светло-зеленые, держатся на длинных черешках.

Акация белая. Лист имеет непарноперистый, сложный, состоящий из цельных, формой похожих на овал или эллипс, листочков, у основания каждого листа расположены видоизмененные в колючки прилистники.

Береза. Листья берёзы очерёдные, цельные, по краю зубчатые, яйцевидно-ромбические или треугольно-яйцевидные, с широким клиновидным основанием или почти усечённые, гладкие. Жилкование листовой пластинки совершенное перисто-нервное (перисто-краебежное): боковые жилки оканчиваются в зубцах.

Шиповник. Листорасположение очерёдное (спиральное); жилкование – перистое. Листья у него сложные, непарноперистые (верхушка листа заканчивается одним листочком), с парой прилистников. Листочков пять-семь, они эллиптические, края пильчатые, верхушка клиновидная, снизу сероватые.

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:

1. Гидропассивная реакция - это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окру­жающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюда­ются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания - это движе­ния, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Механизм этих движений рассмотрен выше.

3. Фотоактивная реакция. Фо­тоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте. Особенное значение имеют красные и синие лучи, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное значение, т. к. благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффунди­рует СО 2 , необходимый для фотосинтеза.

Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации СО 2 в замыкаю­щих клетках устьиц. Если концентрация СО 2 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица от­крываются. При повышении концентрации СО 2 устьица закрываются. В замы­кающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету СО 2 ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, СО 2 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Умень­шение содержания СО 2 приводит к повышению значения рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания СО 2 (вследст­вие того, что СО 2 выделяется при дыхании и не используется в процессе фото­синтеза) и снижение значения рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение значения рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сме­щение значения рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что количество калия в замыкающих клетках при открытии усть­иц повышается в 4-20 раз при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин). Добавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КС1, увеличивает ско­рость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С.А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Это связано с деятельностью Н + -АТФазы. Активизация Н + -насоса способствует выходу Н + из замыкающих клеток. Это приводит к транспорту по электриче­скому градиенту К + в цитоплазму, а затем в вакуоль. Усиленное поступление К + , в свою очередь, способствует транспорту С1 - по электрохимическому градиенту. Осмотическая концентрация возрастает. В других случаях поступление К + уравновешивается не С1 - , а солями яблочной кислоты (малатами), которые образуются в клетке в ответ на снижение значения рН в результате выхода Н + . Накопление осмотически активных веществ в вакуоли (К + ,С1 - , малаты) снижа­ет осмотический, а затем и водный потенциал замыкающих клеток устьиц. Вода поступает в вакуоль, и устьица открываются. В темноте К + транспортируется из определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица от­крываются. При повышении концентрации СО 2 устьица закрываются. В замы­кающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету СО 2 ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, СО 2 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Умень­шение содержания СО 2 приводит к повышению значения рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания СО 2 (вследст­вие того, что СО 2 выделяется при дыхании и не используется в процессе фото­синтеза) и снижение значения рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение значения рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сме­щение значения рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что количество калия в замыкающих клетках при открытии усть­иц повышается в 4-20 раз при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин). Добавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КС1, увеличивает ско­рость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С.А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорили-рования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Это связано с деятельностью Н + -АТФазы. Активизация Н + -насоса способствует выходу Н + из замыкающих клеток. Это приводит к транспорту по электриче­скому градиенту К + в цитоплазму, а затем в вакуоль. Усиленное поступление К + , в свою очередь, способствует транспорту С1 - по электрохимическому градиенту. Осмотическая концентрация возрастает. В других случаях поступление К + уравновешивается не С1 - , а солями яблочной кислоты (малатами), которые образуются в клетке в ответ на снижение значения рН в результате выхода Н + . Накопление осмотически активных веществ в вакуоли (К + ,С1 - , малаты) снижа­ет осмотический, а затем и водный потенциал замыкающих клеток устьиц. Вода поступает в вакуоль, и устьица открываются. В темноте К + транспортируется из замыкающих в окружающие клетки и устьица закрываются. Указанные процес­сы представлены в виде схемы:

Движения устьиц регулируются гормонами растений (фитогормонами). Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулируется фитогормоном - абсцизовой кислотой (АБК). Интересно в связи с этим, что АБК тормо­зит синтез ферментов, участвующих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает. Вместе с тем АБК уменьшает поступление К + , возможно, за счет уменьшения выхода ионов Н + (торможение Н + -помпы). Обсуждается роль других фитогормонов - цитоки-нинов в регуляции открывания устьиц путем усиления транспорта К + в замы­кающие клетки устьиц и активизации Н + -АТФазы.

Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температуры. При ис­следовании ряда растений показано, что при температуре ниже 0°С устьица не открываются. Повышение температуры выше 30°С вызывает закрытие устьиц. Возможно, это связано с повышением концентрации СО 2 в результате увели­чения интенсивности дыхания. Вместе с тем имеются наблюдения, что у разных сортов пшеницы реакция устьиц на повышенную температуру различна. Дли­тельное воздействие высокой температуры повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закры­ваться.

Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое значение в фи­зиологической и агрономической практике. Они помогают установить необхо­димость снабжения растения водой. Закрытие устьиц говорит уже о неблаго­приятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислым газом.