Внешнее строение листа березы. Основные формы листовой пластинки. С точки зрения гистологии
Формы листьев, цветов и корней растений весьма разнообразны. Сегодня мы поговорим об одном из главных органов всех зеленых растений. Это лист. Находится он на стебле, занимает на нем боковое положение. Форма листьев значительно варьируется, как и их размеры. К примеру, у ряски, водного растения, они в диаметре около трех миллиметров. До метра может достигать лист виктории амазонской. У некоторых тропических пальм длина его составляет 20-22 м.
Общая характеристика листьев растений
Безлистное дерево представляет собой метлу различных размеров. Нередко трудно определить его вид зимой, когда крона голая. Деревья с листвой, опавшей на зиму, не растут, хотя и остаются живыми. Лишь после их распускания они начинают жить в полной мере и приобретают свою характерную форму. Лист - это не осевой орган, однако он тесно связан со стеблем, который является осью побега.
У псилофитов, наиболее древних наземных растений, не было расчленения тела, привычного нам. В их строении не выделялись корень, лист и стебель. Оно произошло несколько позднее. У современных растений форма листьев и их организация очень пластичны. От стебля и корня эти органы отличаются характерными особенностями. Листья побега являются его боковыми органами. Они образуются поверхностно (экзогенно) как бугорки, расположенные в конусе нарастания. Однако сами листья не имеют. Они растут основанием. На них не бывает непосредственно других листовых или осевых органов. Рост их ограничивается некоторым отрезком времени.
правила и исключения
Листовая пластинка представляет собой расширенную часть листа. Черешок - его стеблевидная узкая часть. Именно с помощью него со стеблем соединяется листовая пластинка. Основание - часть, которой к стеблю прикрепляется черенок. У основания находятся прилистники.
Как правило, строение листьев спинно-брюшное (дорзивентральное). Плоскость симметрии их одна, и она разделяет их на 2 половинки, симметричные друг другу. Однако из этих правил есть множество исключений. К примеру, листья вайи (папоротников) растут верхушкой. Что касается хвои сосны, она увеличивается в размере в течение нескольких лет. У сосны хвоя растет вставочным ростом при основании.
Однако самыми удивительными исключениями из этих правил можно считать листья Вельвичии мирабилис. Это голосемянное растение, которое встречается в Южной Африке (пустыня Калахари). Тумбообразный ствол Вельвичии мирабилис (40 см в высоту и 1 метр в поперечнике) образует только 2 листа. Их длина достигает трех метров. Форма листьев ремневидная, они являются кожистыми. Эти листья отмирают с концов, а у основания постоянно нарастают. В результате этого продолжительность жизни их может превышать 100 лет.
Как классифицировать листья?
Внешнее разнообразие листьев настолько велико, что единую систему классификации, основанную на одном или нескольких признаках, создать невозможно. Существует несколько классификаций, о которых мы сейчас расскажем.
Классификация по черешку
Есть три способа, с помощью которых к стеблю прикрепляются листья. Выделяются растения с черешками и без них. В первом случае листья такого растения называют черешковыми, а во втором - сидячими. Основание у некоторых растений разрастается, охватывая над узлом стебель. В этом случае лист именуют влагалищным. Стебель как будто вложен в него. Если сидячий лист растения опускается по стеблю вниз, его именуют низбегающим. Характерный пример - чертополох. Если же лист растения охватывает стебель, его именуют стеблеобъемлющим.
Сложные и простые листья
Переходим к следующей классификации. Листовые пластинки также могут быть весьма разнообразными по форме, величине, структуре и другим параметрам. Их может быть одна или несколько. Если есть только одна пластинка, листья называют простыми. Форма листьев деревьев в этом случае может быть овальной, округлой, ланцетной, продолговатой, яйцевидной, линейной, обратнояйцевой. Когда же пластинок несколько на одном черешке, речь идет о сложных видах. Расположение листовых пластинок также может быть различным. Форма может быть следующей: прерывистоперистосложной, триждыперистосложной, дваждыперистосложной, непарноперистосложной, парноперистосложной, пальчатосложной, тройчатосложной.
Однако и простые листья не так уж и просты. Рассмотрим это на примере известного многим растения монстеры. Ее лист состоит только из одной листовой пластинки, поэтому считается простым. Однако форма его весьма причудлива. Листья данного типа именуют расчлененными. Бывают и другие типы. Если рассечение пластинки не превосходит четверти ее ширины, форма листьев деревьев лопастная. В случае, если она рассечена на треть, ее называют раздельной. Бывает и так, что разрез достигает основной В этом случае форма листьев растений рассеченная.
Число рассечений, форма листовых пластинок и краев
Переходим к следующей классификации. Растения могут различаться и по числу рассечений на листе. Если он разделен на 3 части, его называют тройчато-, если на 5 - пальчато-, если на большее число частей - перисто-(рассеченным, раздельным, лопастным).
Листовые пластинки классифицируют также по форме. Выделяют множество их форм: яйцевидные, округлые, копьевидные, ланцетные, линейные, продолговатые, сердцевидные, стреловидные и др. По этому же основанию классифицировать можно также и края. Самая распространенная форма края листа - цельная (цельнокрайние листья). Однако существует и несколько других видов. Выделяются зубчатые, городчатые, колючезубчатые (шиповатые), пильчатые, извилистые листья по форме края.
Гетерофилия
Знакомо ли вам это понятие? Если нет, то отметим, что листья на одном побеге могут иметь различную форму, окраску и величину. Именно это явление и получило название гетерофилия. Она характерна, к примеру, для стрелолиста, лютика и многих других видов.
Жилки растений
При рассмотрении листовой пластинки растения можно заметить, что на ней имеются жилки. Это проводящие сосуды. Расположение их на листе также может быть различным. Жилкование - это способ расположения листьев. Существует несколько его типов: сетчатое (перистое и пальчатое), дихотомическое, дуговое, параллельное. Для однодольных растений характерно дуговое или а для двудольных - сетчатое.
Предлагаем рассмотреть и сравнить листья дуба и клена, определить их форму.
Листья дуба
Дуб - растение, характерное для умеренного климата. Его можно встретить в различных регионах Северного полушария. Тропические высокогорья - южный предел его произрастания. Листья его кожистые. Они держатся на дереве у вечнозеленых видов несколько лет, а у других видов опадают ежегодно или же остаются на ветвях, постепенно разрушаясь и высыхая. Форма листа дуба является лопастной. Однако иногда встречаются и цельные. Такая форма наблюдается у некоторых вечнозеленых видов. У белого, к примеру, листья довольно крупные (до 25 см). У этого вида деревьев продолговато-овальная форма листа. Весной крона приобретает ярко-красную расцветку, а в летнее время меняет свой цвет на ярко-зеленый, в то время как нижняя часть становится белой. Оттенок листьев осенью варьируется. Он может быть от насыщенно-пурпурного до бордового. Формы осенних листьев при этом не меняются.
Красный дуб (иначе его называют северным) - это высокое дерево (до 25 м), имеющее густую крону. Листья его крупные, имеют заостренные лопасти. Название свое это дерево получило из-за листвы, имеющей красноватый цвет осенью и весной.
Листья клена
Родиной клена является Евразия. Это листопадное дерево, имеющее плотную, округлую, широкую крону. В высоту оно достигает 30 метров. Дерево может прожить при благоприятных условиях до 200 лет. Его листья крупные, диаметр их достигает 18 см. Они обладают ярко выраженными жилами. Форма следующая: у него есть 5 лопастей, завершающихся остроконечными долями. При этом три передние лопасти не отличаются друг от друга, а две нижние несколько меньше. Закругленные выемки имеются между всеми ними. Черешки листьев длинные. Что касается цвета, он также различается в зависимости от времени года. Летом листья темно-зеленые сверху и светло-зеленые снизу. Осенью они приобретают коричневые, красные, бордовые и бурые оттенки.
Итак, мы рассмотрели основные формы листьев. В заключение расскажем об их роли.
Значение листьев
Наиболее важной функцией является образование органических веществ. Большая и плоская листовая пластина улавливает солнечный свет. Именно в листьях протекает С их помощью растение также испаряет воду. Оно может менять интенсивность этого процесса, закрывая и открывая устьица. Кроме того, с помощью листьев происходит газообмен. Углекислый газ и кислород поступают через устьица. Кислород нужен для дыхания, а углекислый газ необходим растению для синтеза органических веществ. Во время листопада ненужные вещества удаляются, уменьшается поверхность надземных органов в неблагоприятный период. Растение испаряет меньшее количество воды, крона накапливает меньше снега, а значит, она не сломается.
Лист - боковой вегетативный орган побега. Он играет важную роль в жизни всего растения, строение листа устроено так, что он способен приспособится к условиям окружающей среды для выполнения своих функций - фотосинтеза, испарения и газообмена, гуттации. Лист может быть видоизменен и представлять собой иголку (как у хвойных) или колючку (у кактусов и барбариса и т.д.). Такие трансформации боковых органов побега помогают растениям выживать в различных климатических зонах.
Внешнее строение листа зависит от вида растения. Так, различают простые и сложные, черешковые, сидячие и обвивающие листья. Практически все боковые органы побега имеют расширенную часть - листовую пластинку, которая может быть цельной, рассеченной, лопастной или раздельной. Черешок, которым главный ассимилирующий орган крепится к стеблю, может и вовсе отсутствовать, тогда говорят, что лист «сидячий» или бесчерешковый. Если листовая пластинка полностью словно опоясывает стебель, то это обвивающий боковой орган побега. У покрытосеменных с черешковым листом есть и прилистники, которые защищают молодые листья и пазушные почки.
Морфологическое строение листа также доказывает наличие простых и сложных форм. Простым называется главный ассимилирующий орган растения, если он имеет один черешок и одну листовую пластинку, которые опадают целиком (клен, сирень, ива). имеют 1 черешок и несколько листовых пластинок, которые могут опадать по отдельности (орех, каштан, ясень).
Внутреннее строение листа идентично у всех растений. Листовая пластинка сверху и снизу покрыта слоем эпидермиса, который образует кожицу. У некоторых представителей флоры на верхней кожице могут быть волоски, пленка-кутикула или восковое покрытие. Это все защитные приспособления, которые препятствуют перегреву, ожогу, излишнему испарению воды. у большинства растений, с нижней стороны листа, имеет щелевидные отверстия - устьица, которые имеют две замыкающиеся клетки. Через устьичный аппарат проходят газы и водяной пар, как в сам боковой орган побега, так и наружу.
Клеточное строение листа, говорит о наличии - мезофилла, который подразделяется на губчатую и палисадную (столбчатая) паренхиму. Структурные единицы столбчатой ткани содержать огромное количество хлоропластов, которые способны перемещаться за солнечным светом. Клетки очень плотно прилегают друг к другу, именно в них происходит фотосинтез. Губчатая ткань образована элементарными частицами живого, которые имеют неправильную форму, большое количество межклеточного вещества и сами очень рыхло уложены.
Таким образом, строение листа очень сложное и обусловлено функциями, которые выполняет данный орган - ассимиляция, газообмен, гуттация и испарение. Также, помимо основных, лист может выполнять и дополнительные функции - защита (колючки), запас веществ (чешуйки луковиц) и вегетативное размножение.
Лист один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле.
Развивается из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Характерен ограниченный верхушечный рост, продолжительность периода роста мала. Является моносимметричным органом, т.к. обладает одной плоскостью симметрии. Продолжительность жизни варьируется т нескольких месяцев (у травянистых и листопадных древесных растений) до 3-10 лет (у хвойных). Размеры от 3-10 см до нескольких десятков метров (у бразильской пальмы - рафии смолистой длина листовой пластинки 20 м).
Ли́ст наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.
Функции листа:
фотосинтез (от греч. цщфп - свет и уэниеуйт - синтез, совмещение, помещение вместе) - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
газообмен - основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.
У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных).
транспирация (от лат. trans и лат. spiro - дышу, выдыхаю) - это испарение воды растением. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).
В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.
Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды - температура и движение воздуха.
Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С° быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.
вегетативное размножение - образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам.
У высших растений происходит либо как распадение материнской особи на две и более дочерние особи (например, при отмирании ползучих побегов или корневищ, отделении корневых отпрысков), либо как отделение от материнской особи зачатков дочерних (например, клубни, луковицы, выводковые почки).
У некоторых растений могут укореняться отделившиеся от материнского растения побеги (у ивовых) или листья
защита растения (чешуи, колючки, прикрепление к опоре усиками);
запас питательных веществ и воды.
Морфологические части листа
Лист, как правило, - плоский дорсивентральный орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Количество листьев на растении весьма различно. Считается, например, что одно дерево дуба несет до 250000 листьев. Плоская форма делает лист бифациальным, т.е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также назвать брюшной, или адаксиальной, а нижнюю - спинной, или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок - узкую стеблевидную его часть, соединяющую пластинку и узел побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты - прилистники (рис.1). Пластинка - главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его основные функции. Редуцируется пластинка крайне редко, и тогда ее функции принимают либо расширенный листовидный черешок - филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные прилистники (у некоторых видов чины).
Рис.1. А - черешковый, Б - сидячий, В - с подушечкой в основании черешка, Г и Д - влагалищные, с прилистниками: свободными - Е, прирастающими к черешку - Ж, пазушными срастающимися - В. 1 - пластинка листа, 2 - основание черешка, 3 - влагалище, 4 - прилистники, 5 - черешок, 6 - пазушная почка
Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим. Лист с черешком называют черешковым.
Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает пазушные почки, способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.
В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой
В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности, у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы. В семействе гречишных прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб, охватывающий стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
Простые и сложные листья
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным. Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
Простой лист (осина) Сложный лист (Конский каштан)
У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень, Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки (пример - красное дерево, Swietenia).
У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция, Albizzia).
У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер, Trifolium; бобовник, Laburnum)
Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины, Sorbus)
В зависимости от расположения листочков различают перистосложные листья и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, представляющего собой разросшийся вытянутый черешок. Классический пальчатосложный лист у видов конского каштана (Aesculus). У пальчатосложных и их частного случая - тройчатосложных листьев рахиса нет и листочки отходят от верхушки черешка. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды - и трижды перистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочков - парноперистосложным. Трижды непарноперистосложный тип листа известен лишь у одного растения - тропического вида моринги крылосемянной (Моringa pterigosperma). Дваждыпарноперистосложные листья весьма обычны у представителей подсемейства мимозовых (семейство бобовые). Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч.
Внешне листочки некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.
Типы расчленения пластинки простого листа
Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок.
Простой лист имеет 1 черешок и 1 листовую пластинку, хотя бы и сильно изрезанную. Сложный лист состоит из нескольких обособленных друг от друга пластинок, называемых листочками, которые прикрепляются своими черешочками к общему главному черешку.
Рис.2. Особые формы листовых пластинок. 1 - игольчатая, 2 - серцевидная, 3 - почковидная, 4 - стреловидная, 5 - копьевидная, 6 - серповидная.
В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают листья лопастные, раздельные или рассеченные.
Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделен на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев - перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.
Рис.3. Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев
Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки - лопасти, доли, сегменты - по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части - доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части - сегменты).
Формы простых листьев и их размеры
Листья простой формы состоят из одной листовой пластины, крепящейся на одном черешке. Имеют края цельные, либо рассеченные в виде зубчиков, выемок, зарубок (мелких или крупных, острых, затупленных, однородных или неоднородных). Наиболее простые формы имеют листья с цельными листовыми пластинами:
Линейная форма листа (Рис.4) наиболее характерна для травянистых растений семейства злаковых, осоковых, ситниковых, касатиковых. Лист такой формы длинный и узкий, жилкование, как правило, линейное, неразветвленное, продольное. Бывают формы более или менее широкие (широколинейные и узколинейные), чаще с цельными краями либо слегка ребристые или зубчатые.
Рис.4 Линейная форма листа. Рис.5. Ланцетная форма листа.
Ланцетная форма получила свое названия из-за схожести с хирургическим инструментом - предшественником скальпеля - ланцетом. Такой лист более короткий по сравнению с линейным, расширен к основанию и заужен к верху, жилкование ветвистое. Так же в зависимости от ширины относительно длины бывают широко-, узко - и продолговато-ланцетные, а формы, в которых сочетаются линейные и ланцетные черты, называют линейно-ланцетными. Ланцетные листья встречаются у разнообразных видов трав и деревьев (напр. облепиха, лох, ива, подмаренник и др.).
Округлые листья, как правило, имеют довольно ветвистое жилкование. Края их могут быть как цельными, так и зубчатыми, пильчатыми, волнистыми. Встречается у деревьев (ольха, осина) и травянистых растений (будра) (Рис.6). Округлая форма, вытянутая в длину, называется эллиптической (подорожник большой, смолевка и др.). Овальными при описании растений называют листья, имеющие форму, как на рис.7:
Рис.6. Округлая форма листа. Рис.7. Овальная форма листа.
Яйцевидная форма листьев является довольно распространенной в природе, как, например, у многих деревьев семейства розоцветных: айва, яблоня, вишня, ирга и др. Обычно яйцевидные листья расширены у основания и сужаются к верхушке, если же наоборот, то такую форму называют обратнояйцевидной (рис.8,9):
Рис.8. Яйцевидная форма листа. Рис.9. Обратнояйцевидная форма листа.
Когда округлые листья имеют выраженное углубление у черешка либо сверху и листовая пластина напоминает в контуре сердце, их соответственно называют сердцевидными и обратносердцевидными. Когда вырез более глубок и все края листовой пластины закруглены так, что она по форме напоминает почку, то не трудно догадаться, что их называют почковидными (рис.10):
Рис.10. Почковидная форма листа. Рис.11. Пальчатораздельная форма
Пальчатораздельная листовая пластина рассечена от края по направлению к черешку до половины, двух третей либо на три четверти и т.п. диаметра листа. Образующиеся таким образом раздельные выступы называют листовыми долями. Форму листовых долей описывают по принципам, упомянутым ранее, т.е. они могут быть ланцетными, линейными, копьевидными, заостренными или тупыми на концах, и т.д. Каждая листовая доля имеет собственную центральную, как правило, хорошо заметную жилку, которая разветвляется на более мелкие. Основные жилки лучеобразно расходятся от основания листа к его краям (рис.12). Кайма листовых долей так же, как и у цельных листьев, может быть гладкой, волнистой, зубчатой, пильчатой.
Пальчатолопастная форма листа схожа с пальчатораздельной, но листовые доли более широкие и их, соответственно, меньше по количеству. Если листовая пластина лучеобразно разделена на доли практически до самого основания, то такие листья называют пальчаторассеченными (рис.13).
Рис.12. Пальчатолопастная форма листа. Рис.13. Пальчаторассеченная
Группа перистых форм листьев, в отличие от пальчатых, имеет только одну основную, самую крупную, жилку которая разветвляется на несколько порядков более мелких жилок в листовых долях и переходит в черешок, а очертания таких листьев напоминают перья птиц. Наиболее характерны такие формы перистых листьев: перистолопастный (рис.14), перистораздельный (рис.15) и лировидный (рис.16), который имеет широкую округлую пластину на верхушке и более узкие и мелкие по длине, постепенно уменьшающиеся к основанию.
Рис.14 Рис.15 Рис.16
Листовые доли пальчатых и перистых листьев в свою очередь могут быть еще раз глубоко рассечены на более мелкие, а иногда и такие же по размеру листовые доли второго и третьего порядка. В таких случаях листья определяют как дважды - или триждыпальчатораздельные (-пальчатолопастные, - пальчаторассеченные, - перистораздельные и так далее).
Ниже приведена другая схема классификации простых листьев по форме, которая встречается в некоторых источниках:
1. Широкояйцевидный лист
2. Округлый
3. Обратноширокояйцевидный
4. Яйцевидный
5. Эллиптический
6. Обратнояйцевидный
7. Узкояйцевидный
8. Ланцетный
9. Продолговатый
10. Обратноузкояйцевидный
11. Линейный
Общий вывод
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей.
Самым маленьким растением на Земле ботаники единодушно признали вольфию бескорешковую, которая встречается в пресноводных водоемах Австралии, тропиков Старого Света и умеренной зоны северного полушария. Несколько редуцированных листьев вольфии вместе с однотычинковым цветком имеют общий размер 0,5-2 мм.
Самые крупные листья.
Здесь, конечно, вне конкуренции пальмы. На Шри-Ланке это пальма корифа зонтичная. Пластинки ее вееровидных листьев достигают 8 м в длину и 6 м в ширину. Одним таким листом можно накрыть половину воллейбольной площадки. Еще более крупными бывают перистые листья бразильской пальмы рафия тедигера. На черешке длинной 4-5 м покачивается "гигантское перо" длиной более 22 м и шириной почти 12 м. Один такой листочек может служить одеялом для 10 человек одновременно. А если поставить его на землю вертикально, то он поднимется выше шестиэтажного дома.
1. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М.: Дрофа, 2007. - 268, с. - (Биологические науки: Словари терминов). - 3000 экз. - ISBN 978-5-358-01214-1
2. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - 3-е, испр. - М.: КомКнига, 2007. - С.221-261.
3. Любименко В. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. - 1907. - № 12. - С.395-426, с 6 табл.
4. Малиновский В.И. Физиология растений. Учеб. пособие. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004.
5. Фёдоров Ал.А., Кирпичников М.Э. и Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им.В.Л. Комарова. Под общ. ред. чл. - кор. АН СССР П.А. Баранова. Фотографии В.Е. Синельникова. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 303 с. - 3 000 экз.
6. Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.
7. http://www.floriculture.ru/rast/razn/morf/list. shtml
8. http://ru. wikipedia.org/wiki/Лист
Внешнее строение листа
|
Часть листа |
Особенности строения |
|
Основание |
Это обязательная часть листа, в которой находится соединение листа с узлом стебля. Перед листопадом в соединении образуется отделительный слой, который способствует опадению листьев. Чаще всего основание выражено нечетко. |
|
Это зауженная стеблевидная часть листа, которая может поворачиваться и изгибаться, меняя положение листовой пластинки по отношению к свету. Листья, имеющие черешки, называют черешковыми. Без черешков - называют сидячими, они соединяются с узлами широкими основаниями. У некоторых растений основания листа сильно разрастаются и охватывают часть стебля, расположенного выше узла - такие листья называют влагалищными. |
|
|
Прилистники |
Прилистники - это выросты основания листа, обычно бывает два. Они могут быть свободными или сросшимися с черешком. |
|
Листовая пластинка |
Листовые пластинки у растений очень разнообразны. По форме они бывают округлыми (манжетка), сердцевидными (липа), яйцевидными (вороний глаз), линейными (пшеница), цельными (яблоня, пшеница, сирень) или рассеченными (герань, тысячелистник, бодяк). Также различаются по форме верхушки (тупая, острая, выемчатая и др.), края (цельный, зубчатый, пильчатый) и основания (округлое, сердцевидное, суженное). |
На рисунках ниже показаны разнообразие очертания края листовой пластинки
Внутренне строение листа
Ниже показано внутренне строение листа на клеточном уровне и в таблице дана характеристика каждой части листа
В таблице ниже описаны основные части внутреннего строения листа, их особенности.
|
Ткани листа |
Лист покрыт тонкой кожицей, образованной покровной тканью. Внутренняя часть листа состоит из мякоти. Ее пронизывает сеть жилок, образованных прово дящими тканями. |
|
Строение кожицы листа |
Кожица листа состоит из одного слоя живых клеток покровной ткани. Кожица защищает внутренние клетки листа от высыхания и повреждений. Через нее осуществляется связь растения с окружающейсредой. Большую часть клетки кожицы занимает крупная вакуоль с клеточным соком. Цитоплазма с ядром и бесцветными пластидами находятся вблизи оболочки. |
|
На нижней стороне листа в кожице находятся устьица. Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток, содержащих хлоропласты. Оболочки этих клеток могут отходить друг от друга и образовывать устьичную щель. Устьица открываются, когда в растении много воды: замыкающие клетки набухают, отходят друг от друга, а через устьичную щель из листа выходит водяной пар. При недостатке воды оболочки замыкающих клеток прилегают друг к другу - тогда устьица закрываются, а испарение воды прекращается. |
|
|
Строение мякоти листа |
Клетки мякоти листа имеют тонкие оболочки. В них находится много хлоропластов. Клетки мякоти, находящиеся под верхней кожицей листа, похожи на столбики, - это столбчатая ткань. Под ней расположены клетки неправильной формы - это губчатая ткань. Хлоропластов в них меньше. Между клетками находятся крупные межклетники, заполненные воздухом. |
|
Строение жилок листа |
Жилки - проводящие пучки листа состоят из расположенных рядом проводящих тканей - луба и древесины. По ситовидным трубкам луба из клеток основной ткани листа идет отток растворов органических веществ ко всем органам растения. По сосудам древесины в клетки листа поступает вода и растворенные в ней инеральные вещества. В состав жилок также входят волокна. Они придают листу прочность. |
|
Световые и теневые листья |
В листьях растений, растущих на освещаемых местах, образуется два и более слоев столбчатой ткани. Хорошо в них развита и губчатая ткань. Такие листья называют световыми. У растений из слабоосвещаемых мест обитания листья имеют только по одному слою мелких столбчатых клеток. Менее развита у них и губчатая ткань. Такие листья называют теневыми. Таким образом, листовые пластинки у световых листьев значительно толще, чем у теневых. |
Жилкование листьев
Очень важной отличительной особенностью листьев является характер их жилкования.
|
Сетчатое жилкование |
Выделяется одна главная жилка расположенная по середине, это главная жилка, вокруг которой мелкие жилки создают сетку. |
дуб, береза |
|
Перистое жилкование |
От главной жилки отходят жилки влево и вправо, которые напоминают строение пера. |
осина, липа |
|
Пальчатон жилкование |
Имеют несколько крупных, одинаковых жилок, которые расходятся веером от основания пластинки, которые также много раз ветвятся. |
клен, лютик едкий |
|
Параллельное жилкование |
Несколько крупных жилок проходят вдоль пластинки параллельно друг другу. |
пшеница, кукуруза, просо, лук |
|
Дуговидное жилкование |
Жилки крупные и, кроме центральной, изогнуты ввиде дуги. |
подорожник, ландыш |
_______________
Источник информации:
1. Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.
2. Биология.Растения.Бактерии.Грибы и лишайники /В.П.Викторов,А.И.Никишов. -М.:ВЛАДОС,2012.-256с.
Основная часть обычного листа – это его пластинка. Листовая пластинка – это расширенное плоское образование, выполняющее функции фотосинтеза, газо- и водообмена. Кроме пластинки листья часто имеют черешок – удлиненную цилиндрическую стеблеподобную часть, с помощью которой пластинка прикрепляется к стеблю. Если черешок есть, лист называют черешковым, а при его отсутствии – сидячим. Нижняя часть листа – его основание – может разрастаться и в виде трубки охватывать стебель. Такое образование называется листовым влагалищем. Довольно часто при основании листа у черешка находятся особые выросты – прилистники. Прилистники бывают парными, различной формы и величины, зеленые или бесцветные, свободные или сросшиеся с черешком. Прилистники могут опадать по мере роста листа или не опадать.
Простыми называют листья, имеющие одну листовую пластинку на черешке, а у сложного листа к одному черешку прикрепляются несколько пластинок, называемых листочками.
Простой лист. Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части – доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части – сегменты).
Сложный лист.
Сложные листья по аналогии с простыми называются перистыми и пальчатыми с добавлением слова «сложный». Например, перистосложный, пальчатосложный, тройчатосложный и т.д. Если сложный лист оканчивается одним листочком, лист называется непарноперистосложным. Если же он оканчивается парой листочков, то называется парноперистосложным.
Расчленение пластинки простого листа, так же как и ветвление частей сложного листа, может быть многократным. В этих случаях с учетом порядка ветвления или расчленения говорят о дважды-, трижды-, четыреждыперистых или пальчатых, простых или сложных листьях.
Основные формы листовой пластинки
Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев
Основные типы края листа
1 - цельнокрайний; 2 - выемчатый; 3 - волнистый; 4 - шиповатый; 5 - зубчатый; 6 - двоякозубчатый; 7 - пильчатый; 8 - городчатый
Формы верхушки Формы верхушки, основания и края листовых пластинок также являются признаками, используемыми при описании и определении растений.
Основные формы верхушки листовой пластинки
Формы основания листовой пластинки
Главные типы листьев
